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科普 | 五百年一遇的內戰：世界最大黑猩猩帝國的分裂與屠殺

前言

如果看過 Netflix 的《黑猩猩帝國》(Chimp Empire)，會知道烏干達吉巴勒國家公園裡那群龐大、強盛、對外征戰無往不利的恩哥 (Ngogo) 黑猩猩，是目前科學家已知規模最大的野生黑猩猩社群，巔峰時期超過 200 隻，但在鏡頭之外，這個帝國正在崩解。

2026 年 4 月，一篇發表在《Science》的論文完整記錄了這場崩解：一個凝聚了至少二十年的社群，在三年內分裂成兩個互不往來的群體，接著其中一方開始有組織地獵殺另一方。殺的全是昔日一起生活、覓食、理毛、並肩作戰的舊識。研究團隊依遺傳證據估計，這種永久分裂在黑猩猩世界大約 500 年才發生一次，而且這是人類第一次從頭到尾、用完整資料見證它的全過程。

由於文章實在太有趣了，所以我特別收錄到自己的部落格裡面，本文梳理了一下這場內戰的時間線，以及它為什麼動搖了我們對「人類為何開戰」的理解。

盛世：一個共享一切的帝國 (1998–2014)

恩哥黑猩猩自 1995 年起被連續觀察至今。這篇論文動用的資料量驚人：24 年的社交網絡 (每年 2–3 個月的雄性焦點追蹤，記錄誰跟誰結伴、誰幫誰理毛)、10 年的 GPS 活動範圍、30 年的人口與親子鑑定紀錄，可能是動物行為學史上，對單一社群最完整的長期檔案。

資料顯示，社群內部一直存在「西部」與「中央」兩大社交群集，但邊界極其流動：平均每年有 29% 的個體會換邊；2004–2014 年間，44% 的嬰兒是跨群集配對所生。所有黑猩猩共享同一片領地、同一批繁殖對象。可以理解為有小圈圈，但還是一家人。

恩哥黑猩猩社群規模成長與內部群集流動

【圖一】上：社群規模從 1998 年的 118 隻一路成長到 2016 年的 201 隻；分裂後拆成西部(橘) 與中央(藍) 兩群。
【圖一】下：歷年社交群集的沖積圖——2017 年以前個體在群集間頻繁流動，之後橘藍兩色徹底分家。(擷取自 Sandel et al. 2026, Science, Fig. 2)

網絡分析找出三個異常穩定的雄性「死黨」(clique)，其中一組三隻成年雄性，後來成了西部群的核心——無論身在哪個群集，牠們永遠同進同出。2014 年，資料中第一次出現一個完全由「未來西部群成員」組成的群集。帝國的裂縫，從最緊密的小團體開始。

裂痕：三種統計方法指向同一年 (2015)

2015 年 6 月 24 日，研究者目睹了第一個異狀。西部與中央的黑猩猩在領地中心相遇——照往例，這只是日常分分合合的又一次會合。但這一次，西部黑猩猩掉頭就跑，中央黑猩猩在後面追。接下來六週，兩邊互相迴避。二十年的觀察史上，從沒發生過這種事。

田野工作者的直覺，被統計學證實了。三種彼此獨立的網絡分析，模組度(modularity)、縱貫網絡變點偵測、隨機區塊模型都不約而同地發現 2015 年是 24 年資料中最強烈的結構斷點：社群從「一個整體」變成「兩個板塊」，並在 2018 年穩定為涇渭分明的兩塊。

三種統計方法都指向 2015 年為結構斷點

【圖二】(A)模組度在 2014→2015 驟升；(B)變點偵測在 2015 年亮紅燈；(C)隨機區塊模型顯示網絡從單一區塊裂解，2018 年起穩定為兩塊。(擷取自 Sandel et al. 2026, Science, Fig. 3)

衝突升級：巡邏、圍毆首領、一場瘟疫 (2016–2018)

決裂不是一夕之間，而是一步步升級。

2016 年，西部雄性發起第一次「針對中央」的領域巡邏，比較耐人尋味的是，第一次的巡邏隊裡竟然還有兩隻中央雄性同行；此後，西部的巡邏就再也不帶外人了。

2017 年，中央雄性開始反向巡邏，衝突正式升溫。同年一次遭遇中，西部黑猩猩集體圍攻並重傷了當時的首領，這隻 alpha 屬於中央群集，但 2014 年以前曾是西部的一員。也是在 2017 年 1 月，一場呼吸道疫情殺死 25 隻黑猩猩，死者中有一隻西部雄性，正是最後還在兩邊走動、維繫連結的個體之一。

生殖隔離甚至走在空間隔離前面：最後一次跨群受孕發生在 2015 年 3 月；此後 48 例已知親緣的受孕，全部是群內配對。到 2017 年，兩群使用的領地幾乎不再重疊，昔日共享領地的「市中心」，變成了邊界。

2018 年，研究團隊依社交、空間、生殖三重證據判斷：永久分裂。西部群 83 隻(成年雄性 10 隻)、中央群 107 隻(成年雄性 30 隻)。

至此兩群之間再無任何親和互動。

社交網絡與活動範圍的分離，以及分裂前後的兩張照片

【圖三】(A)社交網絡逐年裂解，2018 年斷成兩個互不相連的元件；(B)活動範圍從高度重疊走向楚河漢界。最震撼的是下方兩張照片：(C)2015 年，標記為 W1–W3 的西部雄性與中央雄性 C1 在面對外敵前相擁打氣；(D)2019 年，同樣的 W1–W3 圍攻並殺死了 C1。(擷取自 Sandel et al. 2026, Science, Fig. 1;照片:Aaron Sandel)

西部與中央的領域巡邏次數逐年升級

【圖四】每季巡邏次數：西部(橘)自 2016 年率先發起、頻率一路攀升，高峰達單季 15 次;中央(藍)的反制明顯被動。2020 年因疫情觀察量減少，實際次數可能被低估。(擷取自 Sandel et al. 2026, Science, Fig. 4)

屠殺：一場單向的戰爭 (2018–2024)

分裂之後，暴力隨之而來，而且還是單向的。論文記錄的每一次致命攻擊，都發生在西部巡邏隊深入中央領地之後。不是遭遇戰，是突襲。

紀錄如下：

  • 成年雄性:直接目擊 6 起致命攻擊、另 1 起依證據高信度推斷——至少 7 隻死亡
  • 嬰兒:2021 年起攻擊擴及嬰兒，目擊 14 起殺嬰、推斷 3 起——合計 17 隻
  • 平均下來，西部群每年殺死中央群 1 隻成年雄性、2 隻嬰兒
  • 而這還是保守估計:2021–2024 年間，中央群另有 14 隻青少年與成年雄性離奇失蹤，屍體從未尋獲、失蹤前沒有任何病徵

中央群的規模從 2018 年的 107 隻，一路掉到 2024 年的 80 隻；成熟雄性從 31 剩 20，嬰兒從 18 剩 12。論文指出，這個殺戮率遠超黑猩猩群間暴力的既有估計、甚至超過小規模人類社會的水準 (依補充資料換算是其他黑猩猩族群中位數的 30 倍以上)。

中央群的死亡數與人口變化

【圖五】(A)成年雄性與(B)嬰兒的年度死亡數——紅色系為可歸因於西部攻擊的死亡(目擊/推斷/疑似)，灰色為原因不明(含離奇失蹤);(C)中央群人口從 107 掉到 80。(擷取自 Sandel et al. 2026, Science, Fig. 5)

為什麼分裂?

沒有單一原因。但可以拼出一個「結構條件 × 催化事件」的框架。

結構條件是長期累積的：近 200 隻的規模、超過 30 隻成年雄性，遠超其他黑猩猩社群，可能已經超出靈長類維繫社交關係的認知上限；果實產量時空分布不均，覓食競爭升溫；而生殖隔離早於空間分離，暗示雄性之間的繁殖競爭也在推波助瀾。

三個催化事件抽掉了最後的支撐：

  1. 2014 年，5 雄 1 雌死亡——占成熟雄性一成以上，其中包括串連兩大群集的「橋樑」個體。網絡科學早就告訴我們：即使是弱連結節點的消失，也可能讓整張網絡瓦解。
  2. 2015 年，首領更替——新舊 alpha 都屬中央群集，但新首領崛起前曾是西部成員；階層洗牌放大了兩邊的張力。
  3. 2017 年，疫情——25 隻死亡，包括最後幾隻還在兩群之間走動的個體。

可以這樣理解，先是人口變動抽掉了橋樑，再是權力更迭放大了裂痕，最後疫情剪斷了僅存的連結。

這場猩球內戰，給我們什麼啟示？

這篇論文最精彩的地方在 Discussion 段落。

1. 內戰不需要「文化」。
主流理論認為，人類的群體認同與戰爭，靠的是族裔、宗教、語言、意識形態這些「文化標記」來錨定。但黑猩猩什麼都沒有——沒有語言、沒有神、沒有主義，光靠社交關係的重組，就足以產生新的群體邊界，並升級成集體屠殺。論文稱之為「關係動態假說」：許多衝突的起點，可能不是根深柢固的族群仇恨，而是人際網絡的崩解。

2. 以小勝大。
所有攻擊都由人數較少的西部群發起(成年雄性 10 對 30)，而且持續得手。這直接違背「實力不對等模型」(imbalance-of-power) 的預測，照理說只有大群才敢動手。西部的優勢不在數量，而在凝聚力：牠們的核心，是一個相處多年、關係緊密的小團體。

3. 團結不需要外敵。
「狹隘利他主義」理論認為，是外部威脅催生了內部團結。但西部群的凝聚先於敵意出現。論文反而提出一個耐人尋味的推論：恩哥帝國整體的凝聚力，可能正是在 2009 年併吞鄰群領地、外部威脅消失之後開始鬆動的。沒有了外敵，內部就裂開了，這句話放進人類史，你大概也想得到幾個例子。

還有最令人不安的一點。黑猩猩顯然分得清「自己人」和「陌生人」，對陌生雄性的敵意在演化上完全說得通，攻擊外人可以擴張領地、提高族群的生育與存活。但恩哥的受害者不是陌生人，而是一起理毛、一起打獵、一起巡邏多年的老戰友。群體認同一旦重組，可以直接覆寫多年的合作與熟悉。這件事，人類應該不陌生。

結語

論文的結尾寫得罕見地柔軟。作者說，如果黑猩猩不需要意識形態就能走向極化與屠殺，那麼把人類今日的極化與戰爭全部歸咎於族群、宗教、政治分歧，可能抓錯了重點，真正的病灶或許在更基本的地方：關係的崩解。而反過來，和平的機會，也許就藏在「個體之間微小、日常的和解與重聚」之中。

一場森林裡的內戰，最後留給我們的，是一句對人類社會的提醒。

參考資料

圖片版權聲明：本文圖表擷取自上述論文(依序為原論文 Fig. 2、Fig. 3、Fig. 1、Fig. 4、Fig. 5)，版權屬原作者所有(© 2026 The Authors; exclusive licensee AAAS)。本文為評介與教育目的引用，並完整註明出處。